Le métabolisme - Les navettes

Le NADH mitochondrial est réoxydé par le complexe I de la chaîne des transporteurs d'électrons (chaîne respiratoire). Ce complexe est accessible côté matriciel de la membrane interne mitochondriale, or cette membrane est imperméable au NADH cytosolique. Lors de la glycolyse, le NADH cytosolique produit par la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase, doit être régénéré en NAD⁺ sinon la glycolyse s'arrêterait par manque de NAD⁺. Les cellules eucaryotes possèdent des navettes permettant de transférer les électrons du NADH cytosolique dans la mitochondrie, sans que la molécule soit elle-même transportée à travers la membrane interne.

La navette du glycérol phosphate

Deux glycérol phosphate déshydrogénases différentes participent à cette navette : une, cytosolique, coenzyme NAD⁺ ; l'autre, mitochondriale, située sur la face externe de la membrane interne, coenzyme FAD.

Sur cette animation, seule figure la membrane interne mitochondriale, la membrane externe permettant le libre passage de molécules de petite taille (< 10 000).

En conclusion, les équivalents réducteurs du NADH cytosolique se retrouvent par le jeu de ces deux enzymes au niveau du FADH₂ dans la membrane interne mitochondriale. Puis, ces deux électrons sont transférés, via l'ubiquinone, au complexe III de la chaîne respiratoire. Donc, la réoxydation du NADH cytosolique par cette navette a un coût énergétique ; elle ne permet la synthèse que de 1,5 ATP au lieu des 2,5 produits par la réoxydation d'un NADH mitochondrial.

La navette malate-aspartate

Dans le cytosol, la réduction de l'oxaloacétate en malate par une malate déshydrogénase, assure l'oxydation du NADH en NAD⁺. Le malate est ensuite transporté dans la matrice mitochondriale où une malate déshydrogénase l'oxyde en oxaloacétate avec réduction du NAD⁺ en NADH. L'oxaloacétate ainsi produit dans la mitochondrie, ne peut franchir la membrane mitochondriale, une réaction de transamination le tranformera en aspartate qui, lui, traverse cette membrane. Une deuxième transamination dans le cytosol redonnera de l'oxaloacétate.

Ce cycle de navette permet ainsi de tranférer les équivalents réducteurs d'un NADH cytosolique à un NADH mitochondrial, et donc de récupérer 2,5 ATP par NADH produit dans le cytosol.