Le système d'oxydation de l'eau
Photosynthèse: retour au sommaire
Chapitre précédent: structure et fonctionnement du PSII
Le système d'oxydation de l'eau (OEC)
Le système d'oxydation de l'eau ou OEC pour "oxygen evolving complexe" est étroitement associé au photosystème II. Il catalyse une réaction d'oxydation purement chimique, dans laquelle l'énergie lumineuse n'intervient pas directement. Le terme "photolyse de l'eau" autrefois utilisé est impropre.
L’émission d’une molécule de O2 demande l’oxydation de 2 molécules de H2O ; il y a 4 électrons transférés.
2 H2O ----> O2 + 4 H+ + 4 e-
Il faut donc un corps S susceptible de les récupérer. Le corps S accepte donc 4 électrons à la fois.
S++++ + 4 e- --------> So
Or la capture d’un photon libère un électron de la chlorophylle et fait apparaître une seule charge positive à la fois ; donc le corps S (qui a récupéré les électrons de l’eau et les cèdent aux chloropylles) doit donc accumuler successivement 4 charges positives correspondant à l’absorption successive de 4 photons (chaque électron cédé par le corps S sert à régénérer une molécule de chlorophylle)
Expérience de Joliot, Barbieri et Chabaud, 1969
- Ces auteurs utilisent une suspension d’algues qu'ils soumettent à l’action d’éclairs brefs saturants.
- Ils enregistrent la production d’oxygène à l'aide d'une électrode à oxygène rapide.
Dans les conditions utilisées, à chaque éclair très bref (de 100 ms), tous les photosystèmes sont illuminés en même temps mais chaque photosystème, donc chaque centre réactionnel, ne peut capter qu'un seul photon. Autrement dit, tous les centres réactionnels du PSII sont excités mais compte-tenu de la brièveté de l'éclair, ils ne sont excités qu'une fois.
Expérience de Joliot.
La quantité d'oxygène produit est maximum tous les quatre éclairs. Ce rythme s'amortit rapidement.
L'expérience montre une production périodique d'oxygène avec un premier pic d'émission d'oxygène au troisième éclair, puis des pics successifs tous les 4 éclairs. Le processus tend à s'amortir avec le temps.
Les 5 états du complexe S.
Chaque étape (de S0 à S4) permet le transfert d'un électron. La régénération de S0 à partir de S4 se réalise grâce aux 4 électrons venant de l'oxydation de l'eau.
Régénération du P680: chaque électron émis au cours de ce cycle lors de la transition entre deux états S (ici S1/S2) permet la régénération d'une molécule de chlorophylle.
Il est proposé que le système d'oxydation de l'eau passe par 5 étapes successives de So à S4. Le transfert des électrons de l’eau (2 H20) s’effectue en une étape: le complexe emmagasine donc 4 e- (état So). Le complexe cède ensuite ces électrons successivement 1 à 1 en 4 étapes (S1, S2, S3 et S4) à quatre molécules de P680+ apparues consécutivement à l’absorption de 4 photons, ce qui régénère les 4 molécules P680 qui sont susceptibles d’être à nouveau excitées.
