Comment est synthétisé l'ATP (4/5) ?

->  L'ATP peut être synthétisé par un gradient de protons artificiel

->  Chaîne de transfert d'électrons=pompe à protons

->  Expression du gradient de protons

4 - Transport de protons à travers la membrane du thylacoïde

L'augmentation de la concentration en protons (H⁺) dans le lumen du thylacoïde est réalisée grâce à :

• un transfert vectoriel de protons qui s'effectue au niveau du complexe PQ-cytochrome b6f ;
• la libération des protons due à l'oxydation de la molécule d'eau.

Que se passe-t'il dans le cas d'un transfert acyclique des électrons ?

La quantité de protons délocalisés par la chaîne de transfert d'électrons photosynthétiques n'est pas connue avec précision.

On admet que le transfert des électrons au niveau du complexe b6f conduit à une translocation maximum de 4 protons par paire d’électrons lorsque le cycle Q fonctionne (Remarque 1 : le cycle Q est un mécanisme qui permet de rendre compte d'un transport de 4 H⁺ par molécule de PQH2 oxydée au niveau du complexe b6f. Remarque 2 : si le cycle Q ne fonctionne pas, seulement 2 protons sont délocalisés à ce niveau). De plus, 2 protons supplémentaires apparaissent dans le lumen (de manière non vectorielle) par paire d’électrons transférés au niveau du système d’oxydation de l’eau .

La quantité de protons apparus dans le lumen par paire d'électrons transferés dans la chaîne est donc de 6 (stoechiométrie H⁺/2e^- = 6).

Remarque importante : dans la figure, les réactions sont établies pour l'oxydation de 2 molécules d'eau (cf. sytème d'oxydation de l'eau) et donc le transfert de 4 électrons dans la chaîne et la réduction de 2 molécules de NADP⁺.

Synthèse d'ATP et fonctionnement du thylacoïde.

• Le transfert d'électrons à la lumière catalyse un influx de H⁺ dans la lumière du thylacoïde qui génère un gradient de protons.
• L'efflux spontané des H+ dans le stroma via l'ATP synthase permet la synthèse d'ATP.

Que se passe-t'il dans le cas d'un transfert cyclique des électrons ?

Dans ce cas, seule la transport de protons au niveau du complexe b6f est concerné, ce qui donne une valeur maximale H⁺/2e^- = 4.

(Même remarque que précédemment concernant la figure ).

Transfert cyclique des électrons et membrane du thylacoïde. 
Le transfert ne fait pas intervenir le photosystème II. Il n'y a donc pas oxydation de l'eau (à gauche)et pas de réduction de NADP (à droite). Cependant, en fonction des potentiels redox, les électrons repassent par le système des plastoquinones et des cytochromes b6f. Le couple PQ/pQH2 permet le passage d'ions H⁺ dans l'espace intrathylacoïdal et provoque un gradient de pH générateur d'ATP.

->  Rendement des photophosphorylations acyclique et cyclique