La photorespiration

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Chez les plantes en C3, la Rubisco n'est pas saturée par le CO₂ pour les concentrations atmosphériques (0,037%). L'oxygène entre en compétition car sa concentration est très élevée (21%). Dans les conditions normales, la RubisCO fonctionne en carboxylase et en oxygénase.

Réaction oxygénase de la Rubisco.

Cette photorespiration peut être mise en évidence de la façon suivante : la plante est éclairée par une lumière faible de manière a obtenir une photosynthèse nette (PN) nulle (point de compensation). Lors du passage à l'obscurité, on note un comportement différent des plantes en C4 et en C3. Chez les plantes en C4, le dégagement de CO₂ du à la respiration est tout de suite régulier ; chez les plantes en C3, le dégagement de CO₂ est plus fort au cours des premières minutes. C'est le signe d'un dégagement de CO₂ supplémentaire qui existait pendant la période lumineuse et qui persiste quelques minutes après le passage à l'obscurité (photorespiration).

Cette photorespiration fait intervenirtrois compartiments cellulaires (le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie). Elle repose sur la fonction oxygénase de la Rubisco.

Le cycle photorespiratoire consiste dans la régénération d'une molécule d'APG à partir de deux molécules d'acide phosphoglucolique.

Bilan en carbone du cycle photorespiratoire

La fonction oxygénase de la RubisCO aboutit à la formation d'APG et de Phospho-glycolate à partir du RUBP :

• Dans le cas où le P-glycolate est perdu, (certaines algues...), les 2/5ème du carbone organique sont perdus.
• Si, comme chez les végétaux supérieurs, le P-glycolate (C2) est converti en APG (C3) grâce au cycle photorespiratoire, les pertes de carbone organique sont plus limitées puisque: 2 C2 ---> 1 C3 + CO₂

Le cycle photorespiratoire permet de récupérer 3 APG (9C) à partir de 2 RUBP (10C) soit 90% du carbone organique.

Globalement, il s'agit bien d'un processus catabolique avec perte de CO₂ et absorption d'oxygène (échanges gazeux de type respiratoire). De plus, il s'agit d'un processus qui consomme de l'ATP et du NADPH fournis par les réactions primaires.

Signification et rôle de la photorespiration

• La photorespiration diminue l'efficacité (rendement quantique) de la photosynthèse, en dégradant une partie des sucres formés. Chez les plantes en C3, le rapport de l'activité de la photorespiration (moles d'O₂ consommées) sur l'activité de la photosynthèse (moles d'O₂ dégagées) croît quand la température s'élève. La photorespiration dépend du rapport CO₂/O2. Elle est supprimée sous forte concentration en CO₂.
• La photorespiration dérive d'une propriété intrinsèque de la rubisco apparue à une période géologique où la tension en oxygène atmosphérique était très faible.
• Le rôle de la photorespiration n'est cependant pas uniquement négatif. On admet qu'elle participe à la photoprotection des végétaux. Elle permet le fonctionnement des réactions de transferts d'électrons et d'éviter les processus de photo-inhibition lorsque les plantes sont soumises à un éclairement intensif. Dans ce cas, les réactions d'assimilation du CO₂ se déroulent à vitesse maximale, la chaine de transport d'électrons est saturée et l'excès de lumière absorbée par les photosystèmes produit une surexcitation des molécules de chlorophylle avec le risque de production de formes actives de l'oxygène, néfastes pour le chloroplaste et la cellule. La photorespiration, en débloquant la chaîne de transporteurs d'électrons et aussi en consommant de l'oxygène, protège de ces processus de photoinhibition. Elle joue également un rôle important dans la synthèse de certains acides aminés.

Elle fait intervenir trois compartiments cellulaires, les chloroplastes, les peroxysomes et les mitochondries.

Schéma général de la photorespiration.
Ce métabolisme implique trois compartiments cellulaires, le chloroplaste, le peroxysome et la mitochondrie et de nombreux échanges de métabolites entre ces compartiments. Au cours du déroulement de ce cycle, deux molécules de glycolate sont métabolisées en phosphoglycérate (PGA) avec consommation de O₂ et libération de CO₂

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